Hukum minimum Liebig

FAKTOR PEMBATAS, HUKUM DAN TOLERANSI

Setiap organisme didalam habitatnya selalu dipengaruhi oleh berbagai hal disekelilingnya. Setiap faktor yang berpengaruh terhadap kehidupan organisme tersebut disebut faktor lingkungan. Lingkungan mempunyai dimensi ruang dan waktu, yang berarti kondisi lingkungan tidak mungkin seragam baik dalam arti ruang maupun waktu. Kondisi lingkungan akan berubah sejalan dengan perubahan ruang, dan akan berubah pula sejalan dengan waktu. Organisme hidup akan bereaksi terhadap variasi lingkungan ini , sehingga hubungan nyata antara lingkungan dan organisme hidup ini akan membentuk komunitas dan ekosistem tertentu, baik berdasarkan ruang maupun waktu.

Ada dua hukum yang berkenaan dengan faktor lingkungan sebagai faktor pembatas bagi organisme , yaitu Hukum Minimum Liebig dan Hukum Toleransi Shelford. Hukum Minimum Liebig menyatakan bahwa pertumbuhan suatu tanaman akan ditentukan oleh unsur hara esensial yang berada dalam jumlah minimum kritis, jadi pertumbuhan tanaman tidak ditentukan oleh unsur hara esensial yang jumlahnya paling sedikit. Dengan demikian unsur hara ini dikatakan sebagai faktor pembatas karena dapat membatasi pertumbuhan tanaman.

Hukum Toleransi Shelford menyatakan bahwa untuk setiap faktor lingkungan suatu janis organisme mempunyai suatu kondisi minimum dan maksimum yang mampu diterimanya, diantara kedua harga ekstrim tersebut merupakan kisaran toleransi dan didalamnya terdapat sebuah kondisi yang optimum. Dengan demikian setiap organisme hanya mampu hidup pada tempat-tempat tertentu saja, yaitu tempat yang cocok yang dapat diterimanya. Diluar daerah tersebut organisme tidak dapat bertahan hidup dan disebut daerah yang tidak toleran.

Suatu organisme untuk dapat bertahan dan hidup di dalam keadaan tertentu, harus memiliki bahan-bahan penting yang diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan-biakkannya. Keperluan-keperluan dasar ini bervariasi antara jenis dengan keadaan tertentu. Apabila keperluan mendasar ini hanya tersedia dalam jumlah yang paling minimum, maka akan bertindak sebagai factor pembatas. Walaupun demikian, seandainya keperluan mendasar yang hanya tersedia minimum, berada dalam waktu “sementara” tidak dapat dianggap sebagai faktor minimum, karena pengaruhnya dari banyak bahan sangat cepat berubah.

Kondisi minimum dari suatu kebutuhan mendasar bukan merupakan satu-satunya faktor pembatas kehidupan suatu organisme, tetapi juga dalam keadaan terlalu maksirnumnya kebutuhan tadi, sehingga dengan kisaran minimum-maksimum ini dianggap sebagai batas-batas toleransi organisrne untuk dapat hidup. Namun dalam kenyataan tidak sedikit organisme yang mempunyai kemampuan untuk “relatif’ mengubah keadaan lingkungan fisik gunan mengurangi efek hambatan terhadap pengaruh lingkungan fisiknya.

Meskipun Hukum Minimum Liebig dan Hukum Toleran shelford pada dasarnya benar namun hukum ini masih terlalu kaku, sehingga kedua hukum tersebut digabungkan menjadi konsep faktor pembatas. Hal ini didasarkan pada kenyataan bahwa kehadiran dan keberhasilan suatu organisme tergantung pada kondisi-kondisi yang tidak sederhana. Organisme di alam dikontrol tidak hanya oleh suplai materi yang minimum diperlukannya, tetapi juga oleh faktor-faktor lainnya yang keadaannya kritis. Faktor apapun yang kurang atau melebihi batas toleransinya mungkin akan merupakan pembatas dalam pertumbuhan dan penyebaran jenis.

Di dalam hukum toleransi Shelford dikatakan bahwa besar populasi dan penyebaran suatu jenis makhluk hidup dapat dikendalikan dengan faktor yang melampaui batas toleransi maksimum atau minimum dan mendekati batas toleransi maka populasi atau makhluk hidup itu akan berada dalam keadaan tertekan (stress), sehingga apabila melampaui batas itu yaitu lebih rendah dari batas toleransi minimum atau lebih tinggi dari batas toleransi maksimum, maka makhluk hidup itu akan mati dan populasinya akan punah dari sistem tersebut.

Untuk menyatakan derajat toleransi sering dipakai istilah steno untuk sempit dan euri untuk luas. Cahaya, temperatur dan air secara ekologis merupakan faktor lingkungan yang penting untuk daratan, sedangkan cahaya, temperatur dan kadar garam merupakan faktor lingkungan yang penting untuk lautan. Semua faktor fisik alami tidak hanya merupakan faktor pembatas dalam arti yang merugikan akan tetapi juga merupakan faktor pengatur dalam arti yang menguntungkan sehingga komunitas selalu dalam keadaan keseimbangan atauhomeostatis.

Faktor Fisik Sebagai Faktor Pembatas, Lingkungan Mikro dan Indikator Ekologi

             Lingkungan mikro merupakan suatu habitat organisme yang mempunyai hubungan faktor-faktor fisiknya dengan lingkungan sekitar yang banyak dipengaruhi oleh iklim mikro dan perbedaan topografi. Perbedaan iklim mikro ini dapat menghasilkan komunitas yang berbeda. Suatu faktor lingkungan sering menentukan organisme yang akan ditemukan pada suatu daerah. Karena suatu faktor lingkungan sering menentukan organisme yang akan ditemukan pada suatu daerah, maka sebaliknya dapat ditentukan keadaan lingkungan fisik dari organisme yang ditemukan pada suatu daerah. Organisme inilah yang disebut indikator ekologi (indikator biologi). Beberapa hal yang perlu diperhatikan dalam menggunakan indikator biologi adalah:

a. umumnya organisme steno, yang merupakan indikator yang lebih baik dari pada organisme euri. Jenis tanaman indikator ini sering bukan merupakan organisme yang terbanyak dalam suatu komunitas.

b. spesies atau jenis yang besar umumnya merupakan indikator yang lebih baik dari pada spesies yang kecil, karena spesies dengan anggota organisme yang besar mempunyai biomassa yang besar pada umumnya lebih stabil. Juga karena turnover rate organisme kecil sekarang yang ada/hidup mungkin besok sudah tidak ada/mati. Oleh karena itu, tidak ada spesies algae yang dipakai sebagai indikator ekologi.

c. sebelum yakin terhadap satu spesies atau kelompok spesies yang akan digunakan sebagai indikator, seharusnya kelimpahannya di alam telah diketahui terlebih dahulu.

d. semakin banyak hubungan antarspesies, populasi atau komunitas seringkali menjadi faktor yang semakin baik apabila dibandingkan dengan menggunakan satu spesies.

Semua faktor lingkungan dapat bertindak sebagai faktor pembatas bagi suatu organisme, baik secara bersamaan ataupun sendiri-sendiri. Beberapa faktor lingkungan yang sering menjadi faktor pembatas bagi organisme secara umum adalah :

1.      Cahaya Matahari

Cahaya Matahari merupakan faktor lingkungan yang sangat penting, karena sebagai sumber energi utama bagi seluruh ekosistem. Struktur dan fungsi dari suatu ekosistem sangat ditentukan oleh radiasi matahariyang sampai pada ekosistem tersebut. Cahaya matahari, baik dalam jumlah sedikit maupun banyak dapat menjadi faktor pembatas bagi organisme tertentu. Protoplasma yang terbuka langsung kena cahaya menyebabkan kematian cahaya adalah sumber energi, cahaya bukan hanya faktor yang vital, tetapi juga suatu pembatas pada kedua tingkat maksimum dan minimum. Oleh karena itu cahaya sebagai faktor pembatas dan pengontrol. Radiasi terdiri atas gelombang-gelombang elektromagnetik.

Dua berkas panjang gelombang menembus atmosfer bumi, berkas gelombang yang banyak tampak bersama dengan beberapa bagian berkas dan frekuensi yang rendah dan dengan panjang gelombang lebih besar 1 cm. Radiasi matahari yang menembus atmosfer terdiri atas gelombang-gelombang elektromagnetik yang berkisar panjangnya dari 0,3 micron sampai 10 micron atau 300 sampai 10000 mµ atau 3000 sampai 100.000 A0. Menurut mata manusia, cahaya tampak terletak antara 3900 sampai 7600 A0. ultra violet lebih kecil dari 3900 A0 dan inframerah di atas 7600 A0. Energi tinggi dari radiasi gelombang pendek dapat berperan sebagai faktor-faktor pembatas.Laju fotosintetis berbeda-beda dengan panjang gelombang yang berbeda. Intensitas cahaya mengontrol seluruh ekosistem melalui pengaruhnya pada produksi primer. Hubungan intensitas dengan proses fotosintetis pada kedua tumbuhan darat dan air mengikuti pola umum yang sama dari penambahan linier sampai optimum atau jenuh cahaya yang diikuti oleh pengurangan intensitas sinar matahari.

Terjadinya faktor kompensasi, karena individu dan komunitas tumbuhan beradaptasi pada intensitas cahaya yang berbeda sehingga menjadi adaptasi naungan (mencapai kejenuhan pada intensitas yang rendah) atau adaptasi cahaya matahari. Diatome dapat mencapai kecepatan cahaya kurang dari 5 persen cahaya matahari penuh dan dapat mempertahankan produksi bersih kurang dari 1 persen (Taylor, 1964). Diatome hanya sedikit dihalangi oleh intensitas cahaya yang tinggi. Fitoplankton sebaliknya adalah adaptasi naungan dan besar sekali dihalangi oleh intensitas cahaya yang tinggi.

Berdasarkan kebutuhan cahaya dikenal:
- tumbuhan yang perlu cahaya penuh (light demanding)
- tumbuhan yang toleran dan setengah toleran.

Kebutuhan akan cahaya tampak pada perkecambahan, sehingga dalam hutan tropik basah hampir tidak dijumpai rumput, karena graminae membutuhkan cahaya yang banyak. Cahaya menekan pertumbuhan vegetatif, karena membatasi hormon pertumbuhan (auxin). Sebaliknya cahaya menyokong alat-alat reproduksi pembungaan. Di daerah beriklim sedang dikenal:
- Tumbuhan hari panjang 14 – 16 lamanya siang.
- Tumbuhan hari pendek 10 – 14 jam lamanya siang.

Jadi ada dua kepentingan:
- Penyebaran secara buatan akan menghadapi kegagalan yaitu fotoperiodisitas dibatasi.
- Kalau tumbuhan hari panjang ditanam di tempat yang siangnya pendek akan menyebabkan pertumbuhan vegetatif yang luar biasa. Sebaliknya tumbuhan hari pendek ditanam di daerah harinya panjang, mengakibatkan pembungaan luar biasa.

2. Suhu

Suhu merupakan faktor lingkungan yang dapat berperan langsung maupun tidak langsung terhadap suatu organisme. Suhu berperan dalam mengontrol proses-proses metabolisme dalam tubuh serta berpengaruh terhadap faktor-faktor lainnya terutama suplai air. Beberapa organisme dapat hidup pada temperatur yang rendah sekali. Sedangkan beberapa microorganisme, terutama bakteri dan algae dapat hidup dan berkembang pada musim-musim semi yang panas kira-kira 880C dan untuk ganggang lainnya 800C. Dibandingkan untuk toleransi ikan dan serangga 500C.

Organisme yang hidup di air pada umumnya mempunyai batas toleransi yang lebih sempit terhadap temperatur dari pada binatang yang hidup di darat, sehingga temperatur penting dan sering kali merupakan faktor pembatas. Temperatur, cahaya, kelembaban, air, pasang surut umumnya mengontrol kegiatan-kegiatan harian tumbuhan dan binatang. Temperatur berperanan dalam pengwilayahan dan sertifikasi di lingkungan perairan dan daratan. Organisme dipengaruhi oleh temperatur yang bervariasi yang cendrung tertekan, terhalang atau terhambat oleh temperatur yang tetap. Shelford (1929) menemui bahwa telur, larva atau pupa kupu-kupu berkembang 7 sampai 8 persen lebih cepat di bawah temperatur yang tetap. Organisme peka terhadap perubahan-perubahan temperatur, sehingga bersifat sebaga ifaktor pembatas. Tumbuhan dan binatang terutama komunitas sanggup mengkompensasi atau menyesuaikan terhadap temperatur. Semua proses-proses kimia dalam metabolisme termasuk proses-proses fisis seperti difusi, pengendapan pada pembentukan dinding sel tergantung pada temperatur serta dipercepat dengan kenaikan temperatur sampai optimum. Kalau temperatur melampaui minimum, pernafasan dapat berhenti dan menyebabkan kematian. Pengaruh temperatur di dalam metabolisme, tidak hanya tentang lajunya tetapi juga mengenai produk yang dihasilkannya. Pengaruh temperatur tampak juga pada perkecambahan dan susunan jenis vegetasi. Perbedaan dalam penyesuaian temperatur mengakibatkan adanya zonasi yang horizontal dan vertikal.

3.      Air

Air merupakan faktor lingkungan yang sangat penting, karena semua organisme hidup memerlukan air. Air dalam biosfer ini jumlahnya terbatas dan dapat berubah-ubah karena proses sirkulasinya. Siklus air dibumi sangat berpengaruh terhadap ketersediaan air tawar pada setiap ekosistem pada akhirnya akan menentukan jumlah keragaman organisme yang dapat hidup dalam ekosistem tersebut.

Air untuk fungsi fisiologis perlu bagi semua protoplasma. Dari sudut ekologis terutama sebagai faktor pembatas curah hujan sebagian besar ditentukan oleh geografi dan pola gerakan udara yang besar atau sistem iklim. Angin mengandung kelembaban bertiup dari laut menjatuhkan kelembabannya pada lereng-lereng yang menghadap ke laut. Penyebaran curah hujan sepanjang tahun merupakan faktor pembatas yang sangat penting untuk organisme.

Keadaan yang sangat berbeda diberikan oleh curah hujan 35 inch yang seluruhnya tersebar teratur dan dari yang diberikan oleh curah hujan 35 inch yang sebagian besar jatuh pada bagian tahun tertentu. Pada umumnya curah hujan cendrung mempunyai penyebaran yang tidak teratur sepanjang musim di daerah tropik dan sub tropik, seringkali dengan hasil musim hujan dan panas tertentu. Di daerah tropik, irama musim hujan ini mengatur kegiatan-kegiatan musim seperti irama keadaan temperatur dan cahaya yang mengatur zona temperatur organisme. Di daerah iklim sedang curah hujan cendrung tersebar lebih teratur sepanjang tahun.

Tabulasi yang berikut memberi perkiraan yang kasat mata dari masyarakat biotis klimaks yang mungkin diharapkan dengan jumlah curah hujan tahunan yang berbeda dan teratur pada garis lintang daerah sedang.
0 – 10 inch pertahun – padang pasir
10 – 30 inch per tahun – padang rumput, savana
30 – 50 inch per tahun – hutan kering
50 inch per tahun – hutan basah

Keadaan biotis ditentukan tidak hanya oleh curah hujan tetapi oleh keseimbangan antara curah hujan dan potensi evapotranspirasi. Yang merupakan kehilangan air oleh penguapan dari ekosistem. Kelembaban menunjukkan jumlah uap air dalam udara. Kelembaban mutlak ialah jumlah air yang sesungguhnya dalam udara dinyatakan sebagai berat air persatuan udara (gram per kilogram udara). Kelembaban nisbi diukur dengan mencatat perbedaan antara thermometer tabung basah dan kering disebut psychorometer. Jika kedua termometer dibaca sama, kelembaban nisbi adalah 100 persen. Kalau termometer tabung basah kurang dari tabung kering, sebagaimana umumnya, kelembaban nisbi kurang dari 100 persen. Pencatat kelembaban yang terus menerus ialah hygrograph. Irama kelembaban harian di alam, yakni tinggi pada malam hari dan rendah selama siang hari. Kelembaban dengan temperatur dan cahaya mengatur kegiatan terutama penting dalam merubah efek temperatur. Dari 97 sampai 99 persen air yang masuk ke tumbuhan dari tanah hilang oleh penguapan dari daun-daun. Penguapan ini disebut transpirasi. Pertumbuhan tanaman sebanding dengan transpirasi (Penman, 1956). Bila udara terlalu basah (mendekati 100 persen keembaban nisbih), seperti dalam hutan-hutan tropik kebanyakan tumbuh adalah epifit.

4.      Ketinggian Tempat

Ketinggian suatu tempat diukur mulai dari permukaan air laut. Semakin tinggi suatu tempat, keragaman gas-gas udara semakin rendah sehingga suhu suhu udara semakin rendah.

5.      Kuat arus
Kuat arus dalam suatu perairan sungai sangat menentukan kondisi substrat dasar sungai, suhu air, kadar oksigen, dan kemampuan organisme untuk mempertahankan posisinya diperairan tersebut. Semakin kuat arus air, semakin berat organisme dalam mempertahankan posisinya.

Faktor pembatas dalam ekosistem perairan sungai adalah :

-  Cahaya matahari
Cahaya Matahari merupakan faktor lingkungan yang sangat penting, karena sebagai sumber energi utama bagi seluruh ekosistem. Struktur dan fungsi dari suatu ekosistem sangat ditentukan oleh radiasi matahariyang sampai pada ekosistem tersebut. Cahaya matahari, baik dalam jumlah sedikit maupun banyak dapat menjadi faktor pembatas bagi organisme tertentu.

-  Air.
Air merupakan faktor lingkungan yang sangat penting, karena semua organisme hidup memerlukan air. Air dalam biosfer ini jumlahnya terbatas dan dapat berubah-ubah karena proses sirkulasinya. Siklus air dibumi sangat berpengaruh terhadap ketersediaan air tawar pada setiap ekosistem pada akhirnya akan menentukan jumlah keragaman organisme yang dapat hidup dalam ekosistem tersebut.

-     Suhu.
Air mempunyai beberapa sifat unik yang berhubungan dengan panas yang secara bersama-sama mengurangi perubahan suatu sampai tingkat minimal, sehingga perbedaan suhu dalam air lebih kecil dan perubahan yang terjadi lebih lambat dari pada di udara. Sifat yang terpenting adalah : panas jenis, panas fusi, dan panas evaporasi.

-      Kejernihan
Penetrasi cahaya sering kali dihalangi oleh zat yang terlarut dalam air, membatasi zona fotosintesa dimana habitat akuatik dibatasi oleh kedalaman. Kekeruhan, terutama bila disebabkan oleh lumpur dan partikel yang dapat mengendap, sering kali penting sebagai faktor pembatas. Sebaliknya, bila kekeruhan disebabkan oleh organisme, ukuran kekeruhan merupakan indikasi produktifitas.

-     Arus
Air cukup “padat”, maka arah arus amat penting sebagai faktor pembatasan, terutama pada aliran air. Disamping itu, arus sering kali amat menentukan distribusi gas yang fital, garam dan organisme yang kecil. Kuat arus dalam suatu perairan sungai sangat menentukan kondisi substrat dasar sungai, suhu air, kadar oksigen, dan kemampuan organisme untuk mempertahankan posisinya diperairan tersebut. Semakin kuat arus air, semakin berat organisme dalam mempertahankan posisinya.

-      Zona air deras
Daerah yang airnya dangkal dimana kecepatan arus cukup tinggi untuk menyebabkan dasar sungai bersih dari endapan dan materi lain yang lepas, sehingga dasarnya padat. Zona ini dihuni oleh berbagai bentos yang telah beradapatasi khusus misalnya derter.

-      Zona air tenang
Bagian air yang dalam dimana kecepatan arus suda berkurang, maka lumpur dan materi lepas cenderung mengendap di dasar, sehingga dasarnya lunak tidak sesuai dengan bentos tetapi sesuai untuk penggali nekton dan plankton.